¼¼±ÕÀÇ ¹ø¿ª ½ºÆ®·¹½º ¹ÝÀÀ
¼¿ï´ëÇб³ »ý¸í°úÇкΠ³ëÁ¤Çý ・ À¯Áö¼±
1. °³¿ä
¼¼±Õ¿¡¼ À¯·¡ÇÏ´Â ÀǾàÇ°ÀÇ ´ëºÎºÐÀº ¼¼±ÕÀÇ 2Â÷ ´ë»ç »ê¹° (secondary metabolite)·Î¼, À̵éÀº ´ëºÎºÐ ¿µ¾çºÐÀÌ °í°¥µÇ´Â Á¤Ã¼¼ºÀå±â¿¡ »ý¼ºµÈ´Ù. ¶ÇÇÑ, À̵é ÀÌÂ÷´ë»ç »ê¹° Áß Ç×»ý´É·ÂÀÌ ÀÖ´Â antimicrobial compoundµéÀÇ »ó´ç¼ö´Â ±× Ç×»ý±âÀÛÀÌ ¸®º¸Á»¿¡ ÀÇÇÑ ¹ø¿ªÀ» ÀúÇØÇÏ´Â ¿ªÇÒÀ» ÇÑ´Ù. ÃÖ±Ù µé¾î ¼¼±ÕÀÇ ¹ø¿ªÀ» Á¶ÀýÇÏ´Â ¿©·¯ ÀÎÀÚµéÀÌ ¹ß°ßµÇ¾ú°í, ƯÈ÷ Á¤Ã¼¼ºÀå±â³ª ºó ¿µ¾ç »óÅ¿¡¼ ¸®º¸Á»ÀÇ È°¼ºÀÌ ¾î¶»°Ô Á¶ÀýµÇ´Â Áö¿¡ ´ëÇÑ »õ·Î¿î ¿¬±¸°á°úµéÀÌ ÃàÀûµÇ°í ÀÖ´Ù. º» ¸®ºä¿¡¼´Â ´Ù¾çÇÑ ½ºÆ®·¹½º¿¡ ´ëÀÀÇÏ´Â ÀÎÀÚµé Áß¿¡¼µµ ƯÈ÷ ¼¼±ÕÀÇ ¹ø¿ª°úÁ¤¿¡¼ ¸®º¸Á»°ú »óÈ£ÀÛ¿ëÇÏ´Â ´Ü¹éÁú ÀÎÀÚ¿¡ ´ëÇØ ÃÊÁ¡À» ¸ÂÃß¾î ¿¬±¸µ¿ÇâÀ» º¸°í°íÀÚ ÇÑ´Ù.
¸®º¸Á»°ú °áÇÕÇÏ¿© ¹ø¿ª°úÁ¤À» Á¶ÀýÇÏ´Â ÀÎÀÚµé·Î´Â, ¿µ¾çºÐÀÌ ºÎÁ·ÇÑ »óȲ¿¡¼ ¸®º¸Á»°ú »óÈ£ÀÛ¿ëÇÏ¿© ppGpp¸¦ ÇÕ¼ºÇÏ¿© stringent ¹ÝÀÀÀ» ¸Å°³ÇÏ´Â RelA¸¦ ºñ·ÔÇÏ¿© »ýÀå¿¡ ºÒ¸®ÇÑ »óȲ¿¡¼ ¸®º¸Á»¿¡ °áÇÕÇÏ¿© ¹ø¿ªÀ» ¸ØÃ߰ųª (RelE, pY, RMF, HPF, EttA) ÀçÇÁ·Î±×·¥ÇÏ´Â (MazF, EF4, BipA) ´Ù¾çÇÑ ÀÎÀÚµéÀÌ ÀÖ´Ù. ¶ÇÇÑ Àý´ÜµÈ mRNA (tmRNA, ArfA, ArfB)³ª ¼±È£µÇÁö ¾Ê´Â ´Ü¹éÁú ¼¿ÀÇ ¹ø¿ª °úÁ¤ (EF-P), ȤÀº Ç×»ýÁ¦ÀÇ ¹æÇØ (TetM, FusB)¿¡ ÀÇÇØ ÀϾ´Â ¸®º¸Á» Á¤Ã¼ Çö»óÀ» ÇØ°áÇϴµ¥ ÇÊ¿äÇÑ ÀÎÀڵ鵵 ÀÖ´Ù (Ç¥ 1 ÂüÁ¶).
¼¼±ÕÀÌ ¹ø¿ª ½ºÆ®·¹½º¿¡ ¾î¶»°Ô ´ëÀÀÇÏ´ÂÁö ÀÌÇØÇÏ´Â °ÍÀº ¹ø¿ª Á¶Àý¿¡ ´ëÇÑ ±â¹Ý Áö½ÄÀ» Á¦°øÇÑ´Ù. »Ó¸¸ ¾Æ´Ï¶ó ¾Ë·ÁÁø Ç×»ýÁ¦µé Áß ´Ù¼ö°¡ ¼¼±ÕÀÇ ¹ø¿ª °úÁ¤À» ÀúÇØÇÔÀ¸·Î½á ÀÛ¿ëÇϱ⠶§¹®¿¡, ¼¼±ÕÀÇ ¹ø¿ª ½ºÆ®·¹½º Àü¹Ý¿¡ ´ëÇÑ ÀÌÇØ´Â »õ·Î¿î Ç×»ý ¹°ÁúÀÇ °³¹ß¿¡µµ Áß¿äÇÑ Àǹ̸¦ Áö´Ñ´Ù. ¸î °¡Áö ´ëÇ¥ÀûÀÎ ½ºÆ®·¹½º Á¶°Ç°ú °ü¿© ÀÎÀڵ鿡 ´ëÇÑ ³»¿ëÀ» ¼Ò°³ÇÑ´Ù.
Ç¥1. ½ºÆ®·¹½º Á¶°Ç¿¡¼ ¸®º¸Á»¿¡ °áÇÕÇÏ´Â ÀÎÀÚµé
2. ¾çºÐ °í°¥¿¡ ´ëÇÑ ¸®º¸Á»ÀÇ ¹ÝÀÀ
Stringent response´Â ¿µ¾çºÐÀÌ °í°¥µÈ »óȲ Áß¿¡¼µµ ƯÈ÷ ¾Æ¹Ì³ë»êÀÌ ºÎÁ·ÇÑ »óȲ¿¡¼ ÀϾ´Â À¯ÀüÀÚ ¹ßÇö Á¶Àý ¹ÝÀÀÀÌ´Ù. ¾Æ¹Ì³ë»êÀÌ ºÎÁ·ÇÏ°Ô µÇ¸é ¼¼Æ÷ ³»¿¡ uncharged ȤÀº deacetylated tRNAÀÌ ´Ã¾î³´Ù. Áõ°¡ÇÑ uncharged/deacetylated tRNA°¡ ¸®º¸Á» A-site¿¡ °áÇÕÇÏ¸é ¸®º¸Á»Àº ´õ ÀÌ»ó ¹ø¿ªÀ» ÁøÇàÇÏÁö ¸øÇÏ°í Á¤Ã¼µÇ´Âµ¥, RelA´Â ÀÌ·¸°Ô ¸ØÃçÀÖ´Â ¸®º¸Á»À» ÀÎÁöÇÏ°í (p)ppGpp¸¦ ÇÕ¼ºÇÑ´Ù. (p)ppGpp¸¦ ÇÕ¼ºÇÑ ÈÄ RelA´Â ¸®º¸Á»À¸·ÎºÎÅÍ ¶³¾îÁ® ³ª¿Í¼ ¶Ç ´Ù¸¥ Á¤Ã¼µÈ ¸®º¸Á»°ú °áÇÕÇÏ¿© (p)ppGpp¸¦ ÇÕ¼ºÇϱ⸦ ¹Ýº¹ÇÑ´Ù (±×¸² 1).
±×¸² 1. ¸®º¸Á»°ú RelA¿¡ ÀÇÇÑ ppGpp ÇÕ¼º (Starosa µî, 2014)
3. ÆéŸÀ̵å·ÎºÎÅÍ À¯¹ßµÇ´Â ¹ø¿ª ¸ØÃã Çö»ó¿¡ ´ëÇÑ ¹ÝÀÀ
¹ø¿ª °úÁ¤ÀÇ Æú¸®ÆéŸÀ̵å ÇÕ¼º Áß¿¡´Â ¸ðµç ¾Æ¹Ì³ë»êÀÌ µ¿ÀÏ ¼Óµµ·Î µé¾î°¡Áö ¾Ê´Â´Ù. ±× Áß¿¡¼µµ ƯÈ÷ ÇÁ·Ñ¸°Àº imino ±â¸¦ °¡Áö°í Àֱ⠶§¹®¿¡ amino ±â¸¦ °¡Áö´Â ´Ù¸¥ ¾Æ¹Ì³ë»êµé¿¡ ºñÇØ A-site ¼ö¿ëÀÚ·Î½á ±â´ÉÀÌ ¾àÇÏ°í, ½ÇÁ¦·Î ´Ù¾çÇÑ ÇÁ·Ñ¸° stretch¿¡¼ ¸®º¸Á»ÀÇ ÁøÇàÀÌ ¸ØÃß´Â Çö»ó (ribosome stalling)ÀÌ ÀϾ´Â °ÍÀÌ ¹àÇôÁ³´Ù. ÀÌ·¯ÇÑ polyproline¿¡¼ÀÇ ¸ØÃãÀ» ±Øº¹Çϱâ À§ÇØ ¼¼±ÕÀº Æ¯ÈµÈ ¹ø¿ª ½ÅÀåÀÎÀÚÀÎ EF-P¸¦ °¡Áö°í ÀÖ´Ù. EF-P´Â ¿¬¼ÓµÈ proline¿¡¼ ¸ØÃçÀÖ´Â ¸®º¸Á»À» ÀÎÁöÇÏ°í °áÇÕÇÏ¿© ÆéŸÀ̵å Çü¼ºÀ» ÃËÁøÇÔÀ¸·Î½á ¸ØÃá ¸®º¸Á»À» °è¼Ó ¹ø¿ª ÁøÇàÇϵµ·Ï ÇÑ´Ù (±×¸² 2).
¢Ñ ÀÚ¼¼ÇÑ ³»¿ëÀº ÷ºÎÆÄÀÏÀ» ÀÌ¿ëÇϽñ⠹ٶø´Ï´Ù.